Анатомия человека — это наука о происхождении и развитии, формах и строении человеческого организма. Анатомия изучает внешние формы и пропорции тела человека и его частей, отдельные органы, их конструкцию, микроскопическое строение. В задачи анатомии входит исследование основных этапов развития человека в процессе эволюции, особенностей строения тела и отдельных органов в различные возрастные периоды, формирования человеческого организма в условиях внешней среды.
Человек выделился из животного мира, поднялся на новую ступень эволюции. Появились речь, интеллект, сформировалось свойственное человеку сознание. Человек качественно отличается от животных благодаря своей социальной сущности, которая определяется социальными условиями, совокупностью общественных отношений, общественно-историческим опытом. Сформировали человека труд и социальные потребности, рост которых привел к изменению особенностей строения, к биологическому прогрессу.
Как живое существо человек принадлежит к животному миру. Поэтому анатомия изучает строение человека с учетом биологических закономерностей, присущих живым организмам, особенно высшим позвоночным — млекопитающим. В строении тела человека отмечают возрастные, половые и индивидуальные особенности. В детском, подростковом и даже юношеском возрасте еще растут органы, продолжается дифференцировка тканевых элементов. У человека зрелого возраста строение тела более или менее стабильно. Однако и в этот период происходит перестройка в органах соответственно условиям жизни, воздействию внешней среды.
Строение тела человека современная наука рассматривает с позиций диалектического материализма. Изучать анатомию человека следует с учетом функций каждого органа и системы органов. “...Форма и функция обусловливают взаимно друг друга”. Особенности формы, строения тела человека невозможно понять без анализа функций, равно как нельзя представить себе особенности функции любого органа без понимания его строения. Человеческий организм состоит из большого числа органов, огромного количества клеток, но это не сумма отдельных частей, а единый слаженный живой организм. Поэтому нельзя рассматривать органы без взаимосвязи друг с другом, без объединяющей роли нервной и сосудистой систем.
Знание анатомии в системе медицинского образования неоспоримо. Профессор Московского университета Е.О. Мухин (1766—1850) писал, что “врач не анатом не только не полезен, но и вреден”. Плохо зная строение тела человека, врач вместо пользы может нанести вред больному. Вот почему, прежде чем начать постигать клинические дисциплины, необходимо изучить анатомию. Анатомия и физиология составляют фундамент медицинского образования, медицинской науки. “Без анатомии нет ни терапии, ни хирургии, а одни лишь приметы да предрассудки”, — писал известный акушер гинеколог А. П. Губарев (1855—1931).
Основными методами анатомического исследования являются наблюдение, осмотр тела, вскрытие (от греч. anatome — рассечение, расчленение), а также наблюдение, изучение отдельного органа или группы органов (макроскопическая анатомия), их внутреннего строения (микроскопическая анатомия).
Макроскопическая анатомия (от греч. makros — большой) изучает строение тела, отдельных органов и их частей на уровнях, доступных невооруженному глазу, или при помощи приборов, дающих небольшое увеличение (лупа). Микроскопическая анатомия (от греч. mikros — малый) изучает строение органов при помощи микроскопа. С появлением микроскопов из анатомии выделилась гистология (от греч. histos — ткань) — учение о тканях и цитология (от греч. kytos — клетка) — наука о строении и функциях клетки.
Анатомия широко пользуется современными техническими средствами исследования. Строение скелета, внутренних органов, расположение и вид кровеносных и лимфатических сосудов познают, используя рентгеновское излучение. Внутренние покровы многих полых органов исследуют (в клинике) методами эндоскопии. Для изучения внешних форм и пропорций тела человека пользуются антропометрическими методами.
Анатомия изучает строение тела человека — высокоорганизованного представителя животного мира, занимающего высшую ступень на эволюционной лестнице. Жизнь животных исследует зоология. Анатомия и зоология входят в систему биологических наук.
Познание строения тела человека по системам (костная, мышечная, пищеварительная и т. д.) получило название систематической анатомии.
Систематическая анатомия изучает строение “нормального”, т. е. здорового, человека, у которого ткани и органы не изменены в результате болезни или нарушения развития. В связи с этим нормальным (от лат. normalis — нормальный, правильный) можно считать такое строение человека, при котором обеспечиваются функции здорового организма. В то же время показатели нормы для большего или меньшего числа людей (масса, рост, форма тела, особенности строения и др.) всегда будут находиться в диапазоне максимальных и минимальных величин вследствие индивидуальных черт строения. Последние определяются как наследственными факторами, так и факторами воздействия внешней среды. Взаимоотношения организма здорового человека с внешней средой в нормальных (физиологических) условиях находятся в состоянии равновесия. По определению Г. И. Царегородцева, “норма — это особая форма приспособления к условиям внешней среды, при которой обеспечивается ...организму оптимальная жизнедеятельность”. В последнее время часто употребляется термин “условная норма”, чем признается относительность этого понятия.
Наличие индивидуальной изменчивости формы и строения тела человека позволяет говорить о вариантах (вариациях) строения организма (от лат. variatio — изменение, varians - вариант), которые выражаются в виде отклонений от наиболее часто встречающихся случаев, принимаемых за норму.
Наиболее резко выраженные стойкие врожденные отклонения от нормы называют аномалиями (от греч. anomalia — неправильность). Одни аномалии не изменяют внешнего вида человека (правостороннее положение сердца, всех или части внутренних органов), другие резко выражены и имеют внешние проявления. Такие аномалии развития называют уродствами (недоразвитие черепа, конечностей и др.). Уродства изучает наука тератология (от греч. teras, род. падеж teratos — урод). Строение тела человека по областям с учетом положения органов и их взаимоотношений друг с другом, со скелетом — предмет изучения топографической (хирургической) анатомии.
Внешние формы тела человека, пропорции изучает пластическая анатомия. Она исследует также топографию органов в связи с необходимостью объяснения особенностей телосложения.
Современную анатомию называют функциональной, поскольку она рассматривает строение тела человека в связи с его функциями. Нельзя понять механизм перестройки кости без учета функций действующих на нее мышц, анатомию кровеносных сосудов без знания гемодинамики.
Строение и функции органов анатомия рассматривает с учетом происхождения человека. Строение тела человека — результат длительной эволюции животного мира. Для понимания развития человека в филогенезе (развитие рода, от греч. phylon — род, genesis — происхождение) анатомия использует данные палеонтологии, ископаемые остатки костей предков человека. Изучению тела человека помогают материалы сравнительной анатомии, которая исследует и сопоставляет строение тела животных, стоящих на разных этапах эволюции.
Не менее важно понимать развитие конкретного человека в онтогенезе (от греч. on, род. падеж. ontos — сущее, существующее), в котором выделяют ряд периодов. Рост и развитие человека до рождения (пренатальный период) рассматривает эмбриология (от греч. embryon — зародыш, росток), после рождения (постнатальный период, от лат. natus — рожденный) изучает возрастная анатомия. В связи с увеличением продолжительности жизни человека и особым вниманием к пожилому и старческому возрасту в возрастной анатомии выделен период, который изучает наука о закономерностях старения — геронтология (от греч. geron — старик).
Систематическую анатомию называют нормальной анатомией в отличие от патологической анатомии, изучающей пораженные той или иной болезнью органы и ткани.
Каждому человеку присущи свои, индивидуальные особенности строения. Поэтому систематическая (нормальная) анатомия прослеживает индивидуальную изменчивость, варианты строения тела здорового человека, крайние формы и типичные, наиболее часто встречающиеся. Так, в соответствии с длиной тела и другими антропометрическими признаками в анатомии выделяют следующие типы телосложения человека: долихоморфный (от греч. dolichos—длинный), для которого характерны узкое и длинное туловище, длинные конечности (астеник); брахиморфный (от греч. brachys — короткий) — короткое, широкое туловище, короткие конечности (гиперстеник); промежуточный тип — мезоморфный (от греч. mesos — средний), наиболее близкий к “идеальному” (нормальному) человеку (нормостеник).
Особенности строения тела человека, характерные для каждого индивидуума, передающиеся от родителей, определяются наследственными факторами, а также влиянием на данного человека факторов внешней среды (питание, климатические и географические условия, физическая нагрузка). Поскольку человек живет не только в условиях биологической среды, но и в обществе, в условиях человеческих взаимоотношений, он испытывает воздействие коллектива, социальных факторов. Поэтому анатомия изучает человека не только как биологический объект, но учитывает при этом влияние на него социальной среды, условий труда и быта.
Таким образом, задача анатомии — изучение строения тела человека с помощью описательного метода по системам (систематический подход) и его формы с учетом функций органов (функциональный подход). При этом во внимание принимаются признаки, характерные для каждого конкретного человека — индивидуума (индивидуальный подход). Одновременно анатомия стремится выяснить причины и факторы, влияющие на человеческий организм, определяющие его строение (причинный, каузальный подход). Анализируя особенности строения тела человека, исследуя каждый орган (аналитический подход), анатомия изучает целостный организм, подходя к нему синтетически. Поэтому анатомия — не только наука аналитическая, но и синтетическая.
Для обозначения областей тела, органов и их частей, различных понятий в анатомии пользуются специальными терминами на латинском языке, список которых называют анатомической номенклатурой (Nomina Anatomica).
До 1955 г. в анатомии и медицине пользовались списком анатомических терминов, принятым на Анатомическом конгрессе, состоявшемся в 1885 г. в Базеле (Швейцария). Этот список назывался Базельской анатомической номенклатурой (BNA).
Международная анатомическая номенклатура на латинском языке, которой пользуются в настоящее время, была принята на VI Международном конгрессе анатомов в Париже (1955) и получила название Парижской анатомической номенклатуры (Parisiana Nomina Anatomica — PNA). Список русских эквивалентов с поправками, сделанными на следующих международных конгрессах (Нью-Йорк — 1960 г., Висбаден — 1965 г., Ленинград — 1970 г.), был утвержден в 1974 г. на VIII Всесоюзном съезде анатомов, гистологов и эмбриологов (г. Ташкент).
В настоящем издании использованы латинские термины, которые были приняты на XII Международном конгрессе в Лондоне в 1985 г. Термины, которые не вошли в Лондонский список, но широко применяются в учебной и научной литературе, в учебнике приведены с пометкой BNA или PNA.
КРАТКИЙ ИСТОРИЧЕСКИЙ ОЧЕРК
Для правильного понимания любой науки, в том числе анатомии, необходимо знать основные этапы ее развития. История анатомии, являющаяся частью истории медицины, — это история борьбы материалистических представлений о строении тела человека с идеалистическими и догматическими. Стремление получить новые, более точные сведения о строении тела человека в течение многих веков встречало сопротивление со стороны реакционных светских властей и особенно церкви.
Истоки анатомии уходят в отдаленные времена. Наскальные рисунки свидетельствуют, что уже первобытные охотники знали о положении жизненно важных органов. Упоминание о сердце, печени, легких и других органах тела человека содержатся в древней китайской книге “Нейцзин” (XI—VII вв. до н.э.). В индийской книге “Аюрведа” (“Знание жизни”, IX—III вв. до н.э.) имеются сведения о мышцах, нервах.
Определенную роль в развитии анатомии сыграли успехи, достигнутые в Древнем Египте в связи с культом бальзамирования трупов. Ценные данные в области анатомии были получены в Античной Греции. Величайший врач древности Гиппократ (460 — 377 гг. до н.э.), которого называют отцом медицины, сформулировал учение о четырех основных типах телосложения и темперамента, описал некоторые кости крыши черепа. Аристотель (384—322 гг. до н.э.) различал у животных, которых он вскрывал, сухожилия и нервы, кости и хрящи. Ему принадлежит термин “аорта”. Первыми в Древней Греции произвели вскрытие трупов людей Герофил (род. ок. 304 г. до н.э.) и Эразистрат (300—250 гг. до н.э.). Герофил (Александрийская школа) описал некоторые из черепных нервов, их выход из мозга, оболочки мозга, синусы твердой оболочки головного мозга, двенадцатиперстную кишку, а также оболочки и стекловидное тело глазного яблока, лимфатические сосуды брыжейки, тонкой кишки. Эразистрат (Книдосская школа, к которой принадлежал Аристотель) уточнил строение сердца, описал его клапаны, различал кровеносные сосуды и нервы, среди которых выделял двигательные и чувствительные.
Выдающийся врач и энциклопедист древнего мира Клавдий Гален (131—201) описал 7 пар (из 12) черепных нервов, соединительную ткань и нервы в мышцах, кровеносные сосуды в некоторых органах, надкостницу, связки, а также обобщил имевшиеся до него сведения по анатомии. Он пытался описать функции органов. Полученные при вскрытии животных (свиней, собак, овец, обезьян, львов) факты без должных оговорок Гален переносил на человека, что было ошибкой (трупы людей в Древнем Риме, как и в античной Греции, вскрывать запрещалось). Гален рассматривал строение живых существ (человека) как “предначертанное свыше”, внеся в медицину (анатомию) принцип телеологии (от греч. tolos—цель). Не случайно поэтому труды Галена в течение многих веков пользовались покровительством церкви и считались непогрешимыми.
В последующие века было сделано немало анатомических открытий. Факты накапливались, но не обобщались. Эпоха раннего феодализма, господство богословия не способствовали прогрессу науки, особенно в странах Европы. Этот период знаменуется развитием культуры народов Востока, достижениями в области математики, астрономии, химии. Поскольку на Востоке также запрещалось вскрывать трупы, анатомию там изучали по книгам. На арабский язык переводились труды Гиппократа, Аристотеля, Галена. Известны имена Аль-Рази (Разес, 850—932 гг.) — основателя Багдадской больницы и при ней медицинской школы, Ибн-Аббаса (род. в 997 г.), высказавшего по тому времени смелую мысль относительно, непогрешимости авторитета древних.
Величайший мыслитель и врач Востока Абу Али Ибн Сина (Авиценна, 980—1037 гг.) написал “Канон врачебной науки”, в котором содержались сведения по анатомии, созвучные представлениям Галена. “Канон” был переведен на латинский язык и после изобретения книгопечатания переиздавался более 30 раз.
Во втором тысячелетии развитие городов, торговли, культуры послужило новым толчком к развитию медицины. Появляются медицинские школы. Одной из первых была открыта школа в Салерно, близ Неаполя, где раз в 5 лет разрешалось производить вскрытие трупов человека. Открываются первые университеты. Начиная с XIII в., в университетах выделяются медицинские факультеты. В XIV —XV вв. в них для демонстрации студентам стали вскрывать 1—2 трупа в год. В 1326 г. Мондино да Люцци (1275—1327), вскрывший два женских трупа, написал учебник по анатомии.
Особенно большой вклад в анатомию внесли Леонардо да Винчи и Андрей Везалий. Выдающийся итальянский ученый и художник эпохи Возрождения Леонардо да Винчи (1452—1519), вскрыв 30 трупов, сделал многочисленные зарисовки костей, мышц, сердца и других органов и составил письменные пояснения к этим рисункам. Он изучил формы и пропорции тела человека, предложил классификацию мышц, объяснил их функцию с точки зрения законов механики.
Основоположником научной анатомии является профессор Падуанского университета Андрей Везалий (1514—1564), который на основании собственных наблюдений, сделанных при вскрытии трупов, написал труд “О строении человеческого тела” (De Humani corporis fabrica), изданный в Базеле в 1543 г. Везалий систематически и довольно точно описал анатомию человека, указал на анатомические ошибки Галена. Исследования и новаторский труд Везалия предопределили дальнейшее прогрессивное развитие анатомии. Его учениками и последователями в XVI—XVII вв. было сделано немало анатомических открытий, уточнений, исправлений; были обстоятельно описаны многие органы тела человека.
В XVI—XVII вв. производились публичные вскрытия трупов человека, для чего создавались специальные помещения — анатомические театры (например, в Падуе, 1594 г., Болонье, 1637 г.). Голландский анатом Ф. Рюиш (1638—1731) усовершенствовал метод бальзамирования трупов, инъекцию цветных масс в кровеносные сосуды, создал большую для того времени коллекцию анатомических препаратов, в том числе препаратов, демонстрирующих пороки развития и аномалии. Петр I во время одного из посещений Голландии приобрел у Ф. Рюиша более 1500 препаратов для знаменитой петербургской Кунсткамеры.
Анатомические открытия послужили основой для исследований в области физиологии. Испанский врач Мигель Сервет (1511 — 1553), а через 6 лет ученик Везалия Р.Коломбо (1516—1559) высказали предположение о переходе крови из правой половины сердца в левую через легочные сосуды. В 1628 г. вышла книга английского врача Уильяма Гарвея (1578—1657), в которой он привел доказательства движения крови по сосудам большого круга кровообращения. В этом же году вышел в свет труд Каспаро Азелли (1591—1626), описавшего брыжеечные лимфатические (“млечные”) сосуды.
В XVII—XIX вв. анатомия обогатилась новыми фактами. Начало микроскопической анатомии положил профессор университета в Болонье М. Мальпиги (1628—1694), открывший в 1661 г. с помощью микроскопа кровеносные капилляры. Появились книги и атласы с рисунками по анатомии человека. В 1685 г. в Амстердаме был издан атлас голландского анатома Готфрида Бидлоо (1649—1713) “Анатомия человеческого тела”. Атлас состоял из 105 таблиц - рисунков с натуральных препаратов. Он был переведен на русский язык и служил учебным пособием в медицинской школе при Московском госпитале. Реформатор преподавания анатомии профессор из Лейдена (Голландия) Б. Альбинус (1697 — 1770) в 1726 г. опубликовал труд по анатомии костей тела человека, в 1736 г. — работу о мышцах, а позже таблицы (рисунки) костей и мышц, лимфатических сосудов и непарной вены. Развитию лимфологии способствовали труды итальянского анатома П. Масканьи (1755—1815), особенно “История и иконография лимфатических сосудов” (1787). Большое значение для развития сравнительной анатомии имели работы Ж. Кювье (1769—1832). Значительную роль в развитии анатомии сыграл труд М. Ф. К. Биша (1771—1802) “Общая анатомия в ее приложении к физиологии и медицине”, в котором изложено учение о тканях, органах и системах. Основы эмбриологии заложил К.М. Бэр (1792—1876), открывший яйцеклетку человека и описавший развитие ряда органов. Клеточную теорию создал Т. Шванн (1810—1882), который установил принцип единообразия в строении животного организма.
В конце XIX — начале XX в. вышел в свет ряд руководств и атласов по анатомии человека, созданных К. Тольдтом (1840—1920), А. Раубером (1841—1917), В. Шпальтегольцем (1861—1940), Г. Браусом (1868—1924), А. Беннингофом (1890—1953) и др.
РАЗВИТИЕ ОТЕЧЕСТВЕННОЙ АНАТОМИИ
Данные о развитии медицины в Древней Руси имеются в летописях и церковных документах. Сведения о строении органов в рукописях Х—XIII вв. в основном совпадали со взглядами Галена. Известны труды, в которых содержались медицинские и анатомические сведения (“Церковный устав”, Х в., “Изборник Святослава”, XI в., “Русская правда”, XI—XII вв.).
Народы соседних с Россией стран (Грузия, Армения, Азербайджан, Средняя Азия) уже в первом тысячелетии новой эры были знакомы с трудами философов и врачей Древней Греции по анатомии. Так, сведения по анатомии человека приводятся в Азербайджане в книге “Тибб” (“Медицина”) Исы-ур-Риги, а в Средней Азии — в каноне “Авесты” (о “сосудах без крови”, вероятно, о нервах). Философ и врач Омар Осман-оглы, несмотря на запреты религии, вскрывал трупы и изучал анатомию.
В грузинских медицинских рукописях XI—XIII вв. философа Петрици, врачей Кананели и Копили имеются сведения по анатомии. В XI—XII вв. армянским врачам были известны достижения в области анатомии того времени. Врач Абусаид в XII в. написал не дошедшую до наших времен “Анатомию”, состоявшую из 17 глав, в которых излагалось строение органов и частей тела человека. Много сведений анатомического характера содержалось в известном труде Мехитара Гераци “Утешение в лихорадках”, написанном в 1184 г. В другом труде он описал анатомию глаза, привел данные об его оболочках, влаге, мышцах, хрусталике, которому отводилась важная роль как преломляющему свет органу. В XI—XIV вв. в Армении было несколько учебных заведений — университетов (академий). В одной из академий (в Санаине) преподавал ученый, врач Григорий Магистр. Известен университет в Татеве, где также изучалась медицина.
Несколько позже (XV—XVI вв.) на территории России появились сочинения, содержащие теоретические вопросы медицины в представлениях античных авторов, с критическим их анализом и краткими сведениями по анатомии, о телосложении (“Врата Аристотелевы”, или “Тайна тайных”). Названия многих органов, частей тела упоминались в различных рукописных лечебниках и травниках, “тутошних и заморских” (написанных на Руси и переведенных на русский язык с латинского и греческого языков). Анатомия при обучении “лекарскому делу” преподавалась по мало приспособленному учебнику “Проблемата Аристотеля”. Первый выпуск врачей, изучавших анатомию по “скелету”, хирургию, ботанику, фармакологию, состоялся в Московской медицинской школе в 1658 г. В том же 1658 г. филолог Епифаний Славинецкий (умер в 1675 г.) перевел на русский язык “Эпитоме” Везалия, написанный им для студентов университета в качестве учебного пособия по анатомии.
В западных государствах в XVII—XVIII вв. были школы (академии), где преподавалась медицина, в том числе и анатомия: в Тарту (Academia Gustaviana, 1632), медицинский факультет Виленской высшей школы (1647), Академия Петрина в Елгаве (1775), Медицинская академия в Гродно (1775). Во время организации в России госпиталей (при Петре I) при них открывали медицинские школы. Так, в 1707 г. в Москве был основан Московский госпиталь, а при нем — медицинская школа. В 1733 г. появились медицинские школы в Петербурге и Кронштадте, а в 1758 г. — в Барнауле. Анатомия преподавалась по рукописным учебникам Николая Бидлоо (1670—1735) “Зерцало анатомии”, “Theatrum anatomicum”, а также по первому русскому анатомическому атласу “Syllabius corporis humani” (1774), создателем которого был М.И. Шеин (1712—1762). Он же в 1757 г. перевел на русский язык “Сокращенную анатомию” Гейстера. Его перевод на русский язык терминов положил начало созданию русской анатомической терминологии.
В медицинских школах, вначале в Московской, а затем в Петербургской, анатомию и другие предметы (хирургию, физиологию, ботанику) преподавал на русском языке талантливый врач К. И. Щепин (1728—1770). В развитии наук в России огромную роль сыграла Академия наук, учрежденная в 1724 г. Курс анатомии в университете при Академии наук читал ученик М.В. Ломоносова анатом акад. А.Р. Протасов (1724—1796), известный своими работами о телосложении человека, строении и функциях желудка.
По инициативе М.В. Ломоносова в Москве в 1755 г. был открыт университет, на медицинском факультете которого с 1765 г. преподавалась анатомия. Значительную роль в развитии московской анатомической школы сыграл первый русский профессор Московского университета акад. С. Г. Зыбелин (1735—1802). Известен его труд “Слово о сложениях тела человеческого и о способах, как оные предохранять от болезней” (1777).
В XVIII в. появилось немало трудов, обогативших анатомическую науку. Д. И. Иванов (1751—1821), ученик С. Г. Зыбелина, в 1781 г. опубликовал работу “О происхождении межреберных нервов”, в которой описал анатомию симпатического ствола. В 1782 г. А.М. Шумлянский (1748—1795) защитил докторскую диссертацию “О строении почек”, на 60 лет раньше англичанина В. Боумена, в которой описал микроскопическое строение почек, в частности извитые канальцы и капсулу клубочка (капсула Шумлянского — Боумена).
Большим вкладом в анатомическую науку явилось издание в 1783 г. “Анатомико физиологического словаря”, автором которого был профессор повивального искусства (акушерства) Н.М.Амбодик-Максимович (1744—1812).
Известным представителем московской анатомической школы в XIX в. был Е.О. Мухин (1766—1850) — преподаватель анатомии Московского университета. В 1812г. вышел его “Курс анатомии”. Он организовал при кафедре анатомический музей, выступал как пропагандист русской анатомической терминологии. Профессор Московского университета И.М. Соколов (1816—1872) опубликовал “Атлас анатомико-хирургических таблиц”, много внимания уделял пополнению анатомического музея новыми препаратами. Большой вклад в анатомию внес Д.Н. Зернов (1843—1917), в течение многих лет возглавлявший кафедру нормальной анатомии в Московском университете. Он автор учебника по анатомии, выдержавшего более десяти изданий, изучал органы чувств, изменчивость борозд и извилин полушарий большого мозга, брыжеечную часть тонкой кишки.
Основателем петербургской анатомической школы был акад. П. А. Загорский (1764—1846), работы которого были посвящены тератологии, сравнительной анатомии, взаимосвязям между строением и функциями органов; он написал учебник по анатомии. Наиболее известный ученик П. А. Загорского И. В. Буяльский (1789—1866), анатом и хирург, опубликовал “Анатомо-хирургические таблицы”, учебник по анатомии, предложил метод бальзамирования трупов.
Особое место в истории анатомии и хирургии занимает Н.И. Пирогов (1810—1881). Начав свою медицинскую деятельность в стенах Московского университета, он продолжал занятия анатомией и хирургией в Дерптском (ныне Тартуский) университете.
По инициативе Н. И. Пирогова при Медико-хирургической академии был создан Анатомический институт, усовершенствована система анатомической подготовки врачей. Н. И. Пирогов придавал большое значение точным знаниям анатомии. Большая заслуга Н. И. Пирогова как анатома — открытие и разработка оригинального метода исследования тела человека на распилах замороженных трупов с целью изучения взаимоотношений органов друг с другом и со скелетом. Результаты многолетних трудов Н.И. Пирогов обобщил в книге “Топографическая анатомия, иллюстрированная разрезами, проведенными через замороженное тело человека в трех направлениях” (1852 — 1859). Н.И. Пирогов изучил фасции и клетчаточные пространства в теле человека, опубликовал труд “Хирургическая анатомия артериальных стволов и фасций” (1838). Перу Н. И. Пирогова принадлежат “Полный курс прикладной анатомии человеческого тела” (1843—1848) и многие другие исследования по анатомии и хирургии. В области анатомии Н.И. Пироговым сделано немало открытий.
Именем Н. И. Пирогова названы язычный треугольник — участок верхнебокового отдела шеи, апоневроз двуглавой мышцы плеча (фасция Пирогова), лимфатический узел, расположенный в глубоком кольце бедренного канала, и другие анатомические образования.
Выдающимся исследователем в области функциональной анатомии и теории физического воспитания был П.Ф. Лесгафт (1837—1909) — автор фундаментального труда “Основы теоретической анатомии”. П. Ф. Лесгафт является основоположником теоретической анатомии в России. Он описал закономерности перестройки костного вещества под влиянием мышечной тяги, сформулировал принципы развития кровеносных сосудов и их взаимоотношений в зависимости от строения и функции органов, показал значение анастомозов между артериями в кровоснабжении органов и частей тела.
Известными представителями киевской анатомической школы были В. А. Бец (1834—1894), изучавший строение мозгового вещества надпочечников, а также коры головного мозга и описавший большой пирамидный нейрон (клетка Беца); ученик Д. Н. Зернова М. А. Тихомиров (1848—1902) — автор монографии “Варианты артерий и вен” (1900); Ф.А. Стефанис (1865—1917), изучавший лимфатическую систему тела человека.
В Харькове работал известный анатом А. К. Белоусов (1848—1908) — исследователь иннервации сосудов, автор одного из методов инъекций анатомических препаратов, учитель Г. М. Иосифова и В. П. Воробьева.
После Октября 1917 г., особенно в двадцатые годы, появились медицинские институты на окраинах страны: Тбилисский (1918), Азербайджанский (Баку, 1919), Иркутский (1919), Ташкентский (1920), Минский (1921), Ереванский (1922) и др., в которых были организованы кафедры анатомии. Были открыты специализированные морфологические (анатомические) научно - исследовательские учреждения (институты и лаборатории). Успешно разрабатывались методы научных исследований, новые перспективные научные направления. Развивая функциональное направление в анатомии, отечественные анатомы широко применяли и применяют наряду с описательными экспериментальные методы. Получил широкое признание и распространение метод макромикроскопического исследования, успешно используются микроскопическая техника, рентгеновский и биометрические методы.
В области экспериментальной анатомии плодотворно работал основатель ленинградской школы анатомов В. Н. Тонков (1872—1954), в течение многих лет возглавлявший кафедру анатомии Военно-медицинской академии в Ленинграде и создавший многочисленную школу анатомов (Б. А. Долго-Сабуров, Г. Ф. Иванов, А. П. Любомудров, Ф. П. Маркизов, К. В. Ромодановский и др.). Придавая большое значение эксперименту, он исследовал коллатеральное кровообращение, пластичность кровеносных сосудов при различных условиях существования, кровоснабжение нервов, первым (в 1896 г.) использовал рентгеновское излучение для изучения скелета. Перу В. Н. Тонкова принадлежат также работы по эмбриологии и сравнительной анатомии. В.Н. Тонков — автор неоднократно переиздававшегося учебника по анатомии. Ученик В.Н. Тонкова и его преемник по кафедре Б. А. Долго-Сабуров (1900—1960) продолжал научное направление своего учителя. Он автор известных книг “Анастомозы и пути окольного кровообращения у человека” (1956), “Иннервация вен” (1959) и др.
Выдающимся представителем харьковской школы анатомов был В. П. Воробьев (1876—1937) — исследователь вегетативной нервной системы, автор методов изучения нервов. В. П. Воробьев описал нервные сплетения сердца и желудка у человека, одним из первых начал изучение иннервации методом электростимуляции нервов у животных. Он создал пятитомный “Атлас анатомии человека”.
Вместе с другими учеными В. П. Воробьев разработал метод и выполнил бальзамирование тела В. И. Ленина.
Основоположником школы отечественных лимфологов является Г. М. Иосифов (1870—1933) — профессор анатомии вначале Томского, а затем Воронежского медицинского институтов. Широко известен его труд “Лимфатическая система человека с описанием аденоидов и органов движения лимфы” (1914). Разработке учения об индивидуальной изменчивости органов и систем человека посвятил свои исследования В. Н. Шевкуненко (1872—1952).
В двадцатые годы кафедру анатомии Московского университета (до 1930 г.) возглавлял ученик Д. Н. Зернова П. И. Карузин (1864—1939), организатор кафедр анатомии в ряде медицинских институтов (Астрахань, Минск, Смоленск, Тбилиси), автор “Руководства по пластической анатомии” (1921) и “Словаря анатомических терминов” (1928). Преемником П. И. Карузина по кафедре в Московском университете (с 1930 г. — I Московский медицинский институт) был ученик В. Н. Тонкова Г.Ф. Иванов (1893—1955), автор книг “Хромаффинная и интерреналовая системы человека” (1930), “Нервы и органы чувств сердечно-сосудистой системы” (1945), двухтомного руководства по анатомии (1949).
Большой вклад в изучение функциональной анатомии лимфатической системы человека и животных внес ученик Г. М. Иосифова Д.А. Жданов (1908—1971), профессор анатомии Горьковского, затем Томского медицинских институтов, Ленинградского санитарно-гигиенического, а с 1956 г. — I Московского медицинского института, воспитавший многочисленных учеников. За монографию “Хирургическая анатомия грудного протока и главных лимфатических коллекторов и узлов туловища” (1945) он удостоен Государственной премии СССР. В 1952 г. вышла его монография “Общая анатомия и физиология лимфатической системы”.
Кафедрой анатомии во II Московском государственном университете (с 1930 г. — II Московский медицинский институт) до 1944 г. руководил проф. А.А. Дешин (1869—1945), известный исследователь проводящих путей головного и спинного мозга. В связи с организацией во II ММИ в 1930 г. педиатрического факультета вновь созданную при нем кафедру анатомии с 1931 по 1953 г. возглавлял проф. П.П. Дьяконов (1882—1953). С 1944 по 1959 г. кафедрой анатомии лечебного факультета II ММИ заведовал В.Н. Терновский (1888—1976) — известный историк анатомии, инициатор издания на русском языке трудов Везалия, Галена и др. С 1959 по 1983 г. кафедру анатомии II ММИ возглавлял академик АМН СССР проф. В. В. Куприянов, исследования которого посвящены изучению нервной системы, иннервации сосудов, системы микроциркуляции, истории анатомии и медицины.
Значительный след в истории анатомии оставил М.Ф. Иваницкий (1895—1969), работавший в области динамической и проекционной анатомии, возглавлявший кафедру анатомии в Московском институте физической культуры. Известным исследователем лимфатической системы был киевский анатом М.С.Спиров (1892—1973).
С середины XX в. успешно развивается ряд перспективных научных направлений в области анатомии, возглавляемых академиками и членами-корреспондентами Академии медицинских наук, академий наук республик (государств) и другими известными учеными.
Результаты исследования микроциркуляторного русла нашли отражение в работах В.В. Куприянова, его сотрудников и учеников. За разработку проблемы и цикл работ по микроциркуляции В.В. Куприянову присуждена Государственная премия СССР (1977). Вопросам развития периферической нервной системы и реиннервации внутренних органов посвящены исследования Д.М. Голуба (Минск), также удостоенного Государственной премии СССР (1974). Экспериментальной анатомией лимфатической системы занимаются Ю.И. Бородин и его ученики (Новосибирск). Функциональную анатомию сердца и его кровеносных сосудов изучают Н. А. Джавахишвили и ее школа (Тбилиси). Изменениям органов в процессе адаптации к условиям высокогорья посвящены работы Я.А. Рахимова (Душанбе), строению нервов—исследования А.Р. Рахишева (Алма-Ата), анатомии вен, строению путей оттока лимфы от органов и тканей, лимфатических узлов и других органов иммунной системы — исследования М.Р. Сапина и сотрудников кафедры анатомии I ММИ (с 1990 г. Московская медицинская академия — ММА).
Большой коллектив советских анатомов на кафедрах медицинских институтов, в морфологических лабораториях успешно изучает индивидуальные, возрастные, типовые, половые особенности строения тела человека. В экспериментах на животных исследуются функциональные особенности органов и тканей, морфологические механизмы адаптации к различным условиям существования. Ученые-анатомы вносят существенный вклад в теорию и практику медицинской науки.
ПЛОСКОСТИ И ОСИ
Для обозначения положения тела человека в пространстве, расположения его частей относительно друг друга используют понятия о плоскостях и осях (рис. 001). Исходным принято считать такое положение тела, когда человек стоит, ноги вместе, ладони обращены вперед. Человек, как и другие позвоночные, построен по принципу двусторонней (6илатеральной) симметрии, тело делится на две половины - правую и левую. Границей между ними является срединная (медианная) плоскость, расположенная вертикально и ориентированная спереди назад в сагиттальном направлении (от лат. sagitta - стрела). Эту плоскость называют также саггитальной.
Сагиттальная плоскость отделяет правую половину тела (правый - dexter) от левой (левый - siniter). Вертикальная плоскость, ориентированая перпендикулярно сагиттальной и отделяющая переднюю часть тела (передний - anterior) от задней (задний - posterior), называется фронтальной (от лат. frons - лоб). Эта плоскость по своему направлению соответствует плоскости лба. В качестве синонимов терминов “передний” и “задний” при определении положения органов можно использовать соответственно термины “брюшной”, или “вентральный” (ventralis), “спинной”, или “дорсальный” (dorsalis).
Горизонтальная плоскость ориентирована перпендикулярно двум предыдущим и отделяет лежащие ниже отделы тела (нижний - inferior) от вышележащих (верхний - superior).
Эти три плоскости: сагиттальная, фронтальная и горизонтальная - могут быть проведены через любую точку тела человека; количество плоскостей может быть произвольным. Соответственно плоскостям можно выделить направления (оси), которые позволяют ориентировать органы относительно положения тела. Вертикальная ось (вертикальный - verticalis) направлена вдоль тела стоящего человека. По этой оси располагаются позвоночный столб и лежащие вдоль него органы (спинной мозг, грудная и брюшная части аорты, грудной проток, пищевод). Вертикальная ось совпадает с продольной осью (продольный - longitudinalis), которая также ориентирована вдоль тела человека независимо от его положения в пространстве, или вдоль конечности (нога, рука), или вдоль органа, длинные размеры которого преобладают над другими. Фронтальная (поперечная) ось (поперечный - transversus, transversalis) по направлению совпадает с фронтальной плоскостью. Эта ось ориентирована справа налево или слева направо. Сагиттальная ось (сагиттальный sagittalis) расположена в переднезаднем направлении, как и сагиттальная плоскость.
Для обозначения положения органов и частей тела пользуются следующими определениями, входящими в список анатомических терминов: medialis - медиальный, если орган (органы) лежит ближе к срединной плоскости; lateralis - латеральный (боковой), если орган расположен дальше от срединной плоскости; intermedius промежуточный, если орган лежит между двумя соседними образованиями; internus - внутренний (лежащий внутри) и externus - наружный (лежащий кнаружи), когда говорят об органах, расположенных соответственно внутри, в полости тела и вне ее; profundus - глубокий (лежащий глубже) и superficialis - поверхностный (расположенный на поверхности) для определения положения органов, лежащих на различной глубине.
Специальные термины употребляют при описании верхней и нижней конечностей. Для обозначения начала конечности, той части, которая находится ближе к туловищу, пользуются определением proximalis - проксимальный (ближайший к туловищу). Удаленный от туловища участок конечности называют distalis - дистальный. Поверхность верхней конечности относительно ладони обозначают термином palmaris - ладонный или volaris - находящийся на стороне ладони, а нижней конечности относительно подошвы - plantaris - подошвенный. Край предплечья со стороны лучевой кости называется radialis - лучевой, а со стороны локтевой кости - ulnaris - локтевой. На голени край, где располагается малоберцовая кость, обозначается fibularis - малоберцовый, а противоположный край, где лежит большеберцовая кость, - tibialis - большеберцовый.
Для определения проекции границ органов (сердце, легкие, плевра и др.) на поверхности тела условно проводят вертикальные линии, ориентированные вдоль тела человека. Передняя срединная линия, linea mediana anterior, проходит по передней поверхности тела человека, на границе между правой и левой его половинами. Задняя срединная линия, linea mediana posterior, идет вдоль позвоночного столба, над вершинами остистых отростков позвонков. Между этими двумя линиями с каждой стороны можно провести еще несколько линий через анатомические образования на поверхности тела. Грудинная линия,linea sternalis, идет по краю грудины, среднеключичная линия, linea medioclavicularis,проходит через середину ключицы, нередко совпадает с положением соска молочной железы, в связи с чем ее называют также linea mammilaris - сосковая линия. Передняя подмышечная линия, linea axillaris anterior, начинается от одноименной складки (plica axillaris anterior) в области подмышечной ямки и идет вдоль тела. Средняя подмышечная линия, linea axillaris media, начинается от самой глубокой точки подмышечной ямки, задняя подмышечная линия, linea axillaris posterior, - от одноименной складки (plica axillaris posterior). Лопаточная линия, linea scapularis, проходит через нижний угол лопатки, околопозвоночная линия, linea paravertebralis, - вдоль позвоночного столба через реберно-поперечные суставы (поперечные отростки позвонков).
КЛЕТКИ, ТКАНИ
Клетка, cellula, — это элементарная частица живого организма. Проявление свойств жизни, таких, как воспроизведение (размножение), обмен веществ и др., осуществляется на клеточном уровне и протекает при непосредственном участии белков — основных элементов клеточных структур. Ф. Энгельс писал: "Жизнь есть способ существования белковых тел, существенным моментом которого является постоянный обмен веществ с окружающей их внешней природой, причем с прекращением этого обмена веществ прекращается жизнь...". Каждая клетка представляет собой сложную систему, содержащую ядро и цитоплазму с включенными в нее органеллами.
Клетка является микроскопическим образованием. Величина ее от нескольких микрометров (малые лимфоциты) до 200 мкм (яйцеклетка). Форма клеток также различна. В организме человека имеются шаровидные, веретеновидные, чешуйчатые (плоские), кубические, столбчатые (призматические), звездчатые, отростчатые (древовидные) клетки. Некоторые клетки (например, нейроны) вместе с отростками достигают в длину 1,5 м и более.
Построена клетка сложно. Внешняя клеточная мембрана, или клеточная оболочка, - плазмалемма — отграничивает содержимое клетки от внеклеточной среды. Эта оболочка является полупроницаемой биологической мембраной, состоящей из наружной, промежуточной и внутренней пластинок. По своему составу клеточная оболочка представляет собой сложный липопротеиновый комплекс. Через внешнюю клеточную мембрану осуществляются транспорт веществ внутрь клетки и из нее и взаимодействие клетки с соседними клетками и межклеточным веществом.
Внутри клетки располагается ядро, nucleus (греч. karion), которое хранит генетическую информацию и участвует в синтезе белка. Обычно ядро круглое или овоидное. В плоских клетках ядро уплощенной формы, в клетках белой крови (лейкоциты) — палочковидное или бобовидное. У человека эритроциты, кровяные пластинки (тромбоциты) ядра не имеют. Ядро покрыто ядерной оболочкой, nucleolemma, представленной наружной и внутренней ядерными мембранами, между которыми находится узкое перинуклеарное пространство. Заполнено ядро нуклеоплазмой, nucleoplasma, в которой содержатся ядрышко, nucleolus, одно или два, и хроматин в виде плотных зернышек или лентовидных структур. Ядро окружено цитоплазмой, cytoplasma. В состав цитоплазмы входят гиалоплазма, органеллы и включения.
Гиалоплазма — основное вещество цитоплазмы. Это сложное бесструктурное полужидкое образование, полупрозрачное (от греч. hyalos — стекло); содержит полисахариды, белки, нуклеиновые кислоты и т. д. Гиалоплазма участвует в обменных процессах клетки.
Органеллами называются постоянные части клетки, имеющие определенную структуру и выполняющие специфические функции. К органеллам относятся клеточный центр, митохондрии, комплекс Гольджи — внутренний сетчатый аппарат, эндоплазматическая (цитоплазматическая) сеть.
Клеточный центр располагается обычно возле ядра или комплекса Гольджи и содержит два плотных образования — центриоли, которые входят в состав веретена делящейся клетки и участвуют в образовании подвижных органов — жгутиков, ресничек.
Митохондрии, являющиеся энергетическими органами клетки, участвуют в процессах окисления, фосфорилирования. Они имеют овоидную форму и покрыты двуслойной митохондриальной мембраной (оболочкой), состоящей из двух слоев наружного и внутреннего. Внутренняя митохондриальная мембрана образует впячивания внутрь митохондрий в виде складок (митохондриальные гребешки) — кристы. Кристы разгораживают содержимое митохондрии (матрикс) на ряд сообщающихся полостей.
Комплекс Гольджи (внутренний сетчатый аппарат) имеет вид пузырьков, пластин и трубочек, располагающихся возле ядра. Он синтезирует полисахариды, вступающие во взаимосвязь с белками, участвует в выведении за пределы клетки продуктов ее жизнедеятельности.
Эндоплазматическая (цитоплазматическая) сеть представлена в виде агранулярной (гладкой) и гранулярной (зернистой) эндоплазматических сетей. Первая образована преимущественно мелкими цистернами и трубочками, участвующими в обмене липидов и полисахаридов. Она имеется в клетках, секретирующих стероидные вещества. Гранулярная эндоплазматическая сеть состоит из цистерн, трубочек и пластинок, на стенках которых со стороны гиалоплазмы прилежат мелкие округлые гранулы — рибосомы, образующие в некоторых местах скопления — полирибосомы. Эта сеть участвует в синтезе белка.
В цитоплазме постоянно находятся обособленные различных веществ, которые называют включениями цитоплазмы. Они могут быть представлены белковыми, жировыми, пигментными и другими образованиями.
Клетка, являясь частью целостного многоклеточного организма, выполняет свойственные всему живому функции: поддерживает жизнь самой клетки и обеспечивает ее взаимоотношения с внешней средой (обмен веществ). Клетки обладают также раздражимостью (двигательные реакции) и способны к размножению путем деления. Обмен веществ в клетке (внутриклеточные биохимические процессы, синтез белков, ферментов) осуществлляется за счет затраты и освобождения энергии. Движение клеток возможно при участии появляющихся и исчезающих выпячиваний (амебоидное движение свойственно лейкоцитам, лимфоцитам, макрофагам), ресничек - плазматических выростов на свободной поверхности клетки, выполняющих мерцательные движения (эпителий, покрывающий слизистую оболочку дыхательных путей), или длинного выроста жгутика, как, например, у сперматозоида. Гладкие мышечные клетки и поперечно полосатые мышечные волокна могут сокращаться, изменяя свою длину.
Развитие и рост организма происходят за счет увеличения числа клеток (размножение) и их дифференцировки. Такими постоянно обновляющимися путем размножения клетками во взрослом организме являются эпителиальные клетки (поверхностный, или покровный, эпителий), клетки соединительной ткани, крови. Некоторые клетки (например, нервные) утратили способность размножаться. Ряд клеток, в обычных условиях не размножающихся, при определенных обстоятельствах приобретают это свойство (процесс регенерации).
Деление клеток возможно двумя путями. Непрямое деление - митоз (митотический цикл, кариокинез) - состоит из нескольких этапов, во время которых клетка сложно перестраивается. Прямое (простое) деление клеток - амитоз - встречается редко и представляет собой разделение клетки и ее ядра на две части, равные или неравные величине. Особым видом деления слившихся половых клеток является мейоз (мейотический тип), при котором происходит уменьшение вдвое числа хромосом, оказавшихся в оплодотворенной клетке. При таком делении наблюдается перестройка генного аппарата клетки. Время от одного деления клетки до другого называют ее жизненным циклом. Клетки входят в состав тканей. Ткань - это исторически сложившаяся общность клеток и внеклеточного вещества, объединенных единством происхождения, строения и функций. В организме человека выделяют 4 типа тканей: эпителиальную, соединительную, мышечную и нервную.
1. Эпителиальная ткань (эпителий) (рис. 002) представляет собой разновидность клеток, покрывающих поверхность тела (кожу), выстилающих слизистые оболочки полых органов пищеварительной и дыхательной систем и мочеполового аппарата и образующих рабочую (железистую) паренхиму желез внешней и внутренней секреции. Эпителий выполняет покровную и защитную функции.
Различают поверхностный и железистый эпителий. Поверхностный эпителий лежит на базальной мембране, под которой расположена рыхлая волокнистая соединительная ткань. Выделяют многослойный (ороговевающий, неороговевающий и переходный) и однослойный (столбчатый, кубический, плоский) поверхностный эпителий. Кожа покрыта многослойным чешуйчатым (плоским) ороговевающим эпителием, слизистые оболочки в зависимости от строения и функций органа — однослойным столбчатым (желудок, трахея, бронхи) или многослойным неороговевающим эпителием (полость рта, глотки, пищевод, конечный отдел прямой кишки) (рис. 003). Слизистая оболочка мочевыводящих путей покрыта переходным эпителием. Серозные оболочки (брюшина, плевра) выстланы однослойным плоским эпителием (мезотелием). Из железистого эпителия построены различные железы (сальные, потовые, слизистые, поджелудочная, щитовидная и др.), выполняющие секреторную функцию и участвующие в обменных процессах, пищеварении, защите покровов тела.
2. Соединительная ткань очень разнообразна по строению и функциям. Для нее характерно наличие клеток и межклеточного вещества, состоящего из коллагеновых, эластических, ретикулярных волокон и основного вещества. Различают собственно соединительную ткань, хрящевую и костную. Собственно соединительная ткань представлена рыхлой и плотной волокнистой соединительной тканью. Соединительная ткань выполняет опорную, защитную (механическую) функции (плотная волокнистая соединительная ткань, хрящ, кость). В трофической (питательной) функции участвуют рыхлая волокнистая и ретикулярная соединительная ткань, а также кровь и лимфа. В рыхлой волокнистой соединительной ткани (рис. 004) находятся различные клеточные элементы (фибробласты, макрофаги, плазматические, тучные клетки и др.) и волокна, по-разному ориентированные в основном веществе в зависимости от строения и функции органа. Располагается эта ткань преимущественно по ходу кровеносных сосудов. Разновидностью соединительной ткани, состоящей из ретикулярных клеток и ретикулярных волокон, является ретикулярная соединительная ткань. Она образует остов кроветворных органов и органов иммунной системы (костный мозг, тимус, селезенка, лимфатические узлы, групповые и одиночные лимфоидные узелки). В петлях, образованных ретикулярной тканью, располагаются кровообразующие и иммунокомпетентные клетки.
Жировая ткань образуется под кожей, особенно развита она под брюшиной, в сальнике. Формируется жировая ткань при накоплении липидных (жировых) включений в цитоплазме фибробластов — молодых клеток рыхлой волокнистой соединительной ткани.
Плотная волокнистая соединительная ткань (рис. 004) может быть неоформленной: многочисленные соединительнотканные волокна густо переплетаются, а между ними содержится небольшое количество клеточных элементов (например, сетчатый слой кожи). Плотная оформленная соединительная ткань отличается упорядоченным расположением пучков волокон, определенным их направлением (связки, сухожилия).
Хрящевая ткань состоит из хрящевых клеток (хондроцитов), располагающихся группами по 2—3 клетки, и основного вещества, находящегося в состоянии геля. (рис. 005) Гиалиновый хрящ, полупрозрачный, снаружи покрыт надхрящницей, которая продуцирует молодые хрящевые клетки. Из гиалинового хряща построены суставные хрящи, хрящи ребер, эпифизарные хрящи. Фиброзный (волокнистый коллагеновый) хрящ отличается тем, что в его основном веществе содержится большое количество коллагеновых волокон, которые придают такому хрящу повышенную прочность. Из волокнистого хряща построены фиброзные кольца межпозвоночных дисков, внутрисуставные диски и мениски. Он покрывает суставные поверхности височно-нижнечелюстного и грудино-ключичного суставов. Эластический хрящ имеет желтоватый цвет, в его основном веществе много сложно переплетающихся эластических волокон. Этот хрящ отличается упругостью. Из него построены клиновидные и рожковидные хрящи гортани, голосовой отросток черпаловидных хрящей, надгортанник, ушная раковина, хрящевая часть слуховой трубы и наружного слухового прохода.
Костная ткань (рис. 006) отличается особыми механическими свойствами, состоит из костных клеток (остеоцитов), замурованных в обызвествленное межклеточное вещество, содержащее коллагеновые волокна и неорганические соли. Особое место в организме человека занимают кровь и лимфа, выполняющие трофическую и защитную функции. Кровь и лимфа состоят из жидкого основного вещества (плазма) сложного состава и взвешенных в нем форменных элементов.
В плазме крови содержатся безъядерные клетки — эритроциты (4 500 000 — 5 000 000 в 1 куб. мм), лейкоциты (4 000 — 9 000 в 1 куб. мм), зернистые и незернистые, а также кровяные пластинки — тромбоциты (в 1 куб. мм крови 180 000 — 320 000).
Лимфа — бесцветная, слегка мутноватая жидкость. Она также состоит из плазмы и клеток, преимущественно лимфоцитов, число которых в периферической лимфе (до прохождения ее через лимфатические узлы) значительно меньше, чем в центральной (прошедшей через один или несколько лимфатических узлов). Эритроциты в лимфе в норме не содержатся.
Кровь и лимфа являются тканями, составляющими внутреннюю среду организма, обеспечивающую наилучшие условия для его жизнедеятельности.
3.Мышечная ткань осуществляет двигательные процессы в организме животных и человека. Она обладает специальными сократительными структурами — миофибриллами. Различают два вида мышечной ткани: гладкую (неисчерченную), поперечно-полосатую скелетную (исчерченную) и сердечную поперечно-полосатую (исчерченную).
Гладкая мышечная ткань (рис. 007) состоит из веретенообразных клеток (неисчерченные миоциты) длиной от 15 до 500 мкм и диаметром около 8 мкм. Эти клетки образуют мышечные слои в стенках кровеносных и лимфатических сосудов, в стенках полых органов (желудок, кишечник, мочевыводящие пути, матка и т.д.). Сокращение неисчерченной мышечной ткани происходит непроизвольно (иннервируется вегетативной нервной системой). Поперечно-полосатая скелетная мышечная ткань (рис. 008) образует скелетные мышцы, приводящие в движение кости скелета (“костные рычаги”), а также входит в состав некоторых внутренних органов (язык, глотка, верхний отдел пищевода и др.). Она состоит из многоядерных исчерченных мышечных волокон сложного строения, в которых чередуются темные и светлые участки (полоски, диски), обладающие различными светопреломляющими свойствами. Длина исчерченных волокон составляет 1000—40000 мкм, диаметр — около 100 мкм. Сокращение скелетных мышц контролируется сознанием.
Сердечная поперечно-полосатая мышечная ткань, состоящая из сердечных миоцитов, образует мускулатуру сердца. По своему микроскопическому строению сердечная мышечная ткань похожа на скелетную, однако, сокращения сердечной мышцы непроизвольные.
4.Нервная ткань состоит из нервных клеток, отличающихся особыми строением и функцией, и нейроглии, которая осуществляет опорную, трофическую, защитную и разграничительную функции. Нервные клетки и нейроглия образуют морфологически и функционально единую нервную систему. Нервная система устанавливает взаимосвязь организма с внешней средой и участвует в координации функций органов внутри организма, обеспечивая его целостность (вместе с гуморальной системой — кровью, лимфой).
Морфофункциональной единицей нервной системы является нервная клетка (нейроцит, нейрон), (рис. 009) имеющая тело и различной длины отростки. По количеству отростков выделяют униполярные нейроциты (с одним отростком), биполярные (с двумя отростками) и мультиполярные (с несколькими отростками). Среди отростков нейроцита один, наиболее длинный, получил название “нейрит” (аксон). Его концевой аппарат заканчивается на другой нервной клетке, на мышечных клетках (волокнах) или на клетках железистой ткани. По аксону нервный импульс движется от тела нервной клетки к рабочим органам — мышце, железе или к следующей нервной клетке. Другие отростки (один или несколько) называются дендритами. Они короткие, ветвистые. Их окончания воспринимают нервное раздражение и проводят нервный импульс к телу нейрона. Клетки нейроглии выстилают полости головного мозга и спинномозговой канал (эпендимоциты), образуют опорный аппарат центральной нервной системы (астроциты) и окружают тела нейронов и их отростки (олигодендроглиоциты). Микроглия, или глиальные макрофаги, осуществляют фагоцитоз.
ОРГАНЫ. СИСТЕМЫ И АППАРАТЫ ОРГАНОВ
Из тканей построены органы. Орган — это часть тела, имеющая определенную форму, отличающаяся особой для этого органа конструкцией, занимающая определенное место в организме и выполняющая характерную функцию. В образовании каждого органа участвуют различные ткани, но одна из них является главной — ведущей, рабочей. Для мозга это нервная ткань, для мышц — мышечная, для желез — эпителиальная. Другие ткани, присутствующие в органе, выполняют вспомогательную функцию. Так, эпителиальная ткань выстилает слизистые оболочки органов пищеварительной, дыхательной систем и мочеполового аппарата; соединительная ткань осуществляет опорную, трофическую функции, образует соединительнотканный остов органа, его строму, мышечная ткань участвует в образовании стенок полых органов.
Выделяют системы и аппараты органов. Систему органов составляют органы, выполняющие единую функцию и имеющие общее происхождение и общий план строения (пищеварительная система, дыхательная система, мочевая, половая, сердечно-сосудистая, лимфатическая и др.). Так, пищеварительная система имеет вид трубки с расширениями или сужениями в определенных местах, развивается из первичной кишки (эпителиальный покров и железы) и выполняет функцию пищеварения. Печень, поджелудочная железа, большие слюнные железы являются выростами эпителия пищеварительной трубки. Аппараты органов представляют собой органы, которые связаны единой функцией, однако имеют разное строение и происхождение (опорно-двигательный, мочеполовой, эндокринный).
Системы и аппараты органов образуют целостный человеческий организм.
РАННИЕ СТАДИИ РАЗВИТИЯ ЗАРОДЫША ЧЕЛОВЕКА
Для понимания особенностей строения тела человека необходимо познакомиться с основными ранними стадиями развития человеческого организма. Объединение (слияние) яйцеклетки (овоцит) и сперматозоида (спермий), т.е. оплодотворение, чаще всего происходит в просвете маточной трубы. Слившиеся половые клетки получили название зиготы. Зигота (одноклеточный зародыш) обладает всеми свойствами обеих половых клеток. С этого момента начинается развитие нового — дочернего — организма.
Первая неделя развития зародыша — это период дробления зиготы на дочерние клетки (дробление полное, но неравномерное). Дробясь, зародыш одновременно продвигается по маточной трубе в сторону полости матки. Это продолжается 3 — 4 дня, в течение которых зародыш превращается в комочек клеток — бластулу. Образуются крупные темные и мелкие светлые клетки — бластомеры. В последующие дни зародыш продолжает дробиться уже в полости матки. В конце 1-й недели происходит четкое разделение клеток зародыша на поверхностный слой, представленный мелкими светлыми клетками (трофобласт), и внутренний — скопление крупных темных клеток, образующих зачаток зародыша — эмбриобласт (зародышевый узелок). Между поверхностным слоем — трофобластом — и зародышевым узелком скапливается небольшое количество жидкости.
К концу 1-й недели развития (6—7-й день беременности) зародыш внедряется в слизистую оболочку матки. Поверхностные клетки зародыша, образующие пузырек — трофобласт (от греч. trophe — питание, trophicus — трофический, питающий), выделяют фермент, разрыхляющий поверхностный слой слизистой оболочки матки. Последняя уже подготовлена к внедрению в нее зародыша. К моменту овуляции (выделение яйцеклетки из яичника) слизистая оболочка матки становится в 3—4 раза толще (до 8 мм). В ней разрастаются маточные железы и сосуды. Трофобласт образует многочисленные выросты — ворсинки, что увеличивает его поверхность соприкосновения с тканями слизистой оболочки матки, и превращается в питательную оболочку зародыша, которая получила название ворсинчатой оболочки (хорион). Вначале хорион имеет ворсинки со всех сторон, затем эти ворсинки сохраняются только на стороне, обращенной к стенке матки. В этом месте из хориона и прилежащей к нему слизистой оболочки матки развивается новый орган — плацента (детское место). Плацента — это орган, который связывает материнский организм с зародышем и обеспечивает питание последнего.
Вторая неделя жизни зародыша (рис. 010) — это стадия, когда клетки эмбриобласта разделяются на два слоя, из которых образуется два пузырька. Из наружного слоя клеток, прилежащих к трофобласту, образуется эктобластический (амниотический) пузырек, заполненный амниотической жидкостью.
Из внутреннего слоя клеток зародышевого узелка формируется эндобластический (желточный) пузырек. Закладка (“тело”) зародыша находится там, где амниотический пузырек соприкасается с желточным. В этот период зародыш представляет собой двухслойный щиток, состоящий из двух листков: наружного зародышевого (эктодерма) и внутреннего зародышевого (энтодерма). Эктодерма обращена в сторону амниотического пузырька, а энтодерма прилежит к желточному пузырьку. На этой стадии можно определить поверхности зародыша: дорсальная поверхность прилежит к амниотическому пузырьку, а вентральная — к желточному. Полость трофобласта вокруг амниотического и желточного пузырьков рыхло заполнена тяжами клеток внезародышевой мезенхимы. К концу 2-й недели длина зародыша составляет всего 1,5 мм. В этот период зародышевый щиток в своей задней (каудальной) части утолщается — начинают развиваться осевые органы.
Третья неделя жизни зародыша является периодом образования трехслойного щитка (зародыша). Клетки наружной эктодермальной пластинки зародышевого щитка смещаются к заднему его концу, в результате чего образуется валик, вытянутый в направлении оси зародыша. Этот клеточный тяж получил название первичной полоски. В головной (передней) части первичной полоски клетки растут и размножаются быстрее, в результате чего образуется небольшое возвышение — первичный узелок (узелок Гензена). Первичная полоска определяет двустороннюю симметрию тела зародыша, т.е. его правую и левую стороны; первичный узел указывает на краниальный (головной) конец тела зародыша. В результате быстрого роста первичной полоски и первичного узелка, клетки которых прорастают в стороны между эктодермой и энтодермой, образуется средний зародышевый листок — мезодерма. Его клетки разрастаются за пределы зародышевого щитка. Клетки мезодермы, расположенные между листками щитка, называются внутризародышевой мезодермой, а выселившиеся за его пределы — внезародышевой мезодермой.
Часть клеток мезодермы в пределах первичного узелка особенно активно растет вперед, образуя головной (хордальный) отросток. Этот отросток проникает между наружным и внутренним листками от головного до хвостового конца зародыша — формируется клеточный тяж — спинная струна (хорда). Головная (краниальная) часть зародыша растет быстрее, чем хвостовая (каудальная). Последняя вместе с областью первичного бугорка как бы отступает назад. В конце 3-й недели развития кпереди от первичного бугорка в наружном зародышевом листке выделяется полоска активно растущих клеток — нервная пластинка, которая вскоре прогибается, образуя продольную бороздку — нервную бороздку. По мере углубления бороздки ее края утолщаются, сближаются и срастаются друг с другом, замыкая нервную бороздку в нервную трубку. В дальнейшем из нервной трубки развивается вся нервная система. Эктодерма смыкается над образовавшейся нервной трубкой и теряет с ней связь.
В этот же период из задней части внутренней (энтодермальной) пластинки зародышевого щитка во внезародышевую мезенхиму (в так называемую амниотическую ножку) проникает пальцевидный вырост — аллантоис, который у человека определенных функций не выполняет. По ходу аллантоиса от зародыша через амниотическую ножку к ворсинкам хориона прорастают кровеносные пупочные (плацентарные) сосуды. Содержащий кровеносные сосуды тяж, соединяющий зародыш с внезародышевыми оболочками, образует брюшной стебелек. Таким образом, к концу 3-й недели зародыш человека имеет вид трехслойной пластинки, или трехслойного щитка. В области наружного зародышевого листка видна нервная трубка, а глубже — спинная струна, т.е. появляются осевые органы зародыша человека. В этот же период в результате обрастания мезенхимой амниотического и желточного пузырьков формируются амнион и желточный мешок.
Четвертая неделя жизни зародыша (рис. 010) — период, когда зародыш, имеющий вид трехслойного щитка, начинает изгибаться в поперечном и продольном направлениях. Зародышевый щиток становится выпуклым, а его края отграничиваются от амниона глубокой бороздой — туловищной складкой. В результате желточный пузырек подразделяется на две части. Изогнувшийся энтодермальный листок зародышевого щитка образует в теле зародыша трубку — первичную кишку, замкнутую в переднем и заднем отделах. К наружи от туловищной складки (вне зародыша) остается желточный мешок, сообщающийся с первичной кишкой через широкое отверстие.
Первичная кишка спереди закрыта ротоглоточной перепонкой (мембраной), которая отделяет просвет кишки от выпячивания в этом месте эктодермы, получившего название ротовой бухты (ямки). Сзади первичная кишка закрыта клоакальной (заднепроходной) перепонкой (мембраной), отделяющей заднюю часть кишки от впячивания эктодермы — клоакальной (заднепроходной) бухты (ямки). В дальнейшем ротоглоточная мембрана прорывается, в результате чего передний отдел кишки сообщается с ротовой бухтой. Из последней путем сложных превращений формируются полость рта и полость носа. Прорыв клоакальной перепонки происходит гораздо позже — на III мес (лунный месяц равен 28 дням) внутриутробного развития.
В результате обособления и изгибания тело зародыша оказывается окруженным содержимым амниона — амниотической жидкостью, которая выполняет роль защитной среды, предохраняющей зародыш от повреждений, в первую очередь механических (сотрясения). Желточный мешок отстает в росте и на II мес внутриутробного развития имеет вид небольшого мешочка, а затем полностью редуцируется. Брюшной стебелек удлиняется, становится относительно тонким и в дальнейшем получает название пупочного канатика.
Начавшаяся в конце 3-й недели развития зародыша дифференцировка его мезодермы продолжается в течение 4-й недели. (рис. 011) Дорсальная часть мезодермы, расположенная по бокам от хорды, образует парные выступы — сомиты. Сомиты сегментируются, т.е. делятся на метамерно расположенные участки. Поэтому дорсальную часть мезодермы называют сегментированной. Сегментация сомитов происходит постепенно в направлении спереди назад. На 20-й день развития образуется 3-я пара сомитов, к 30-му дню их уже 30, а на 35-й день — 43—44 пары. Вентральная часть мезодермы на сегменты не подразделена, а представлена с каждой стороны двумя пластинками (несегментированная часть мезодермы). Медиальная (висцеральная) пластинка прилежит к энтодерме (первичной кишке) и называется спланхноплеврой. Латеральная (наружная) пластинка прилежит к стенке тела зародыша, к эктодерме, и получила название соматоплевры. Из спланхно- и соматоплевры развивается эпителиальный покров серозных оболочек (мезотелий), а выселяющиеся из них клетки между зародышевыми листками дают начало мезенхиме, из которой образуются собственная пластинка серозных оболочек и подсерозная основа. Мезенхима спланхноплевры идет также на построение всех слоев пищеварительной трубки, кроме эпителия, который формируется из энтодермы. Энтодерма дает начало железам пищевода, желудка, кишки, а также печени с желчевыводящими путями, железистой ткани поджелудочной железы и эпителиальному покрову и железам органов дыхания. Пространство между пластинками несегментированной части мезодермы превращается в полость тела зародыша, которая в организме человека подразделяется на брюшинную, плевральную и перикардиальную полости.
Мезодерма на границе между сомитами и спланхноплеврой образует нефротомы (сегментарные ножки), из которых развиваются канальцы первичной почки. Дорсальная часть мезодермы — сомиты — образует три зачатка. Вентромедиальный участок сомита — склеротом — идет на построение скелетогенной ткани, дающей начало костям и хрящам осевого скелета. Латеральнее его лежит миотом, из которого развивается исчерченная скелетная мускулатура. Еще латеральнее, в дорсолатеральной части сомита, находится особый участок — дерматом, из ткани которого образуется соединительнотканная основа кожи — дерма.
На 4-й неделе из эктодермы формируются зачатки уха (вначале слуховые ямки, затем слуховые пузырьки) и глаза (будущие хрусталики над возникающими из боковых выпячиваний головного мозга глазными пузырями). В это же время преобразовываются висцеральные отделы головы, группирующиеся вокруг ротовой бухты, которую спереди охватывают лобный и верхнечелюстной отростки. Каудальнее последних видны контуры нижнечелюстной и гиоидной (подъязычной) висцеральных дуг.
На передней поверхности туловища зародыша выделяются сердечный, а за ним печеночный бугры. Углубление между этими буграми указывает на место образования поперечной перегородки (septum transversum), одного из зачатков диафрагмы.
Каудальнее печеночного выступа находится брюшной стебелек, включающий крупные кровеносные сосуды и соединяющий эмбрион с внезародышевыми оболочками (пупочный канатик).
Период с 5-й по 8-ю неделю жизни эмбриона (рис. 012) — это период развития органов (органогенез) и тканей (гистогенез). Это период раннего развития сердца, легких, усложнения строения кишечной трубки, формирования висцеральных и жаберных дуг, образования капсул органов чувств; нервная трубка полностью замыкается и расширяется в головном конце (будущий головной мозг). В возрасте около 31—32 дней (5-я неделя, длина зародыша 7,5 см) появляются плавниковоподобные зачатки (почки) рук (на уровне нижних шейных и I грудного сегментов тела), а к 40-му дню — зачатки ног (на уровне нижних поясничных и верхних крестцовых сегментов).
На 6-й неделе заметны закладки наружного уха, с конца 6—7-й недели — пальцев рук, а затем ног (рис. 12).
К концу 7-й недели начинают формироваться веки, благодаря этому глаза обрисовываются более четко.
На 8-й неделе заканчивается закладка органов зародыша.
С 9-й недели, т. е. с начала III мес, зародыш принимает вид человека и называется плодом. На Х мес плод рождается.
Начиная с III мес и в течение всего плодного периода происходят рост и дальнейшее развитие образовавшихся органов и частей тела. В это же время начинается дифференцировка наружных половых органов. Закладываются ногти на пальцах, с конца V мес становятся заметными брови и ресницы. На VII мес открываются веки. С этого времени начинает накапливаться жир в подкожной клетчатке.
Особенности развития отдельных органов и систем органов излагаются в соответствующих разделах учебника.